PROSES PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TULANG
Terlepas dari dimana tulang akan tumbuh, tulang berkembang dari jaringan ikat yang telah ada sebelumnya, dikenal adanya 2 macam pertumbuhan tulang dimana keduanya tergantung pada sel-sel khusus pembentuk tulang, meskipun kondisinya berbeda.
1. Osifikasi Intramembranous
Istilah ini timbul karena mesenkim, yang mengitari tulang terbentuk, membentuk lapis atau membran.
Dinding tulang tengkorak berkembang menurut pola (osifikasi intramembranous). Pada embrio, situs ini berisi sel mesenkim yang saling berhubungan melalui penjuluran sel. Setelah terjadi invasi kapiler di daerah tersebut, sel-sel mesenkim mulai mengambil bentuk bulat, penjuluran sitoplasmanya menebal. Sel mesenkim ini disebut osteoblas, yaitu sel pembentuk tulang. Osteoblas selanjutnya mensintesis serta mensekresi matriks organ yang penting untuk proses mineralisasi. Bahkan organik utama yang dihasilkan oleh osteoblas adalah serabut kolagen dan bahan selebihnya dari matriks. Pada awal proses osifikasi intramembranous, osteoblas dikitari oleh pengapuran matriks yang belum sempurna, disebut jaringan osteoid. Dalam jaringan osteoid, fibril kolagen sudah tampak jelas. Secara bertahap unsure osteoid bertambah dan bertambah pula proses pengapuran atau mineralisasinya. Akibatnya osteoblas lalu terkurung dalam lacuna dan menjadi osteosit. Sel yang lain meneruskan sekresi osteoid untuk perkembangan selanjutnya. Tulang yang mula-mula berbentuk kecil di tengah mesenkim, disebut sebagai pusat tulang (center of ossification), seterusnya beradiasi dan akhirnya bertemu dengan pengembangan pusat tulang tetangganya, spikula, membentuk trabekula. Tulang yang terbentuk ini disebut trabekula tulang (trabecular spongi atau cancellous bone).
Osteoblas berbentuk bulat, memiliki sitoplasma yang bersifat basofil dengan banyak rER dan apparatus golgi jelas. Penjuluran sitoplasma panjang mengandung filament aktin. Sejak osteoblas melakukan sintesis dan sekresi matriks organ, terjadi kuncup plasmolema, disebut gelembung matriks, di sepanjang pinggir sel dan dapat lepas. Gelembung matriks yang lepas mengandung lipid, akumulasi ion kalsium dan memiliki aktivitas fosfatase basa. Semua ini diperlukan untuk mempertahankan proses mineralisasi.
SUBSTANSIA PADAT
Sejak trabekula tulang memanjang dan melebar dengan terbentuknya lamel baru, mesenkim digantikan oleh unsure tulang. Pengembangan ini menghasilkan tulang yang kompak atau padat.
Kelancaran serta efisiensi transport nutrisi kepada osteosit ditingkatkan dengan terbentuknya rongga atau saluran yang berisi pembuluh darah. Dalam trabekula tulang (cancellous bone), ruang antar trabekula diisi oleh pembuluh darah. Karenanya bila tulang menjadi padat, pembuluh darah dan unsur mesenkim dikitari oleh lamel tulang. Pembuluh darah sentral ini mensuplai nutrisi kepada osteosit melalui kanalikuli.
PENYERAPAN
Penyerapan tulang selalu diiringi oleh proses pembentukan tulang, sehingga dalam trabekula tulang yang baru terbentuk seiring tampak adanya sel raksasa berinti banyak yang disebut osteoklas yang terdapat pada permukaan. Aktivitas penyerapan tulang oleh osteoklas dipengaruhi oleh hormone paratiroid.
Osteoklas diduga berasal dari monosit darah yang masuk daerah pembentukan tulang melalui kapiler (diapedesis) pada awal osteogenesis. Beberapa monosit dapat bergabung, untuk osteoklas berdiameter 40-70 μm dengan inti 15-30 buah, tampak di daerah erosi tulang (erotion lacunae, Howship lacunae).
Ada empat daerah sitoplasma yang penting berperan dalam penyerapan tulang. Daerah paling luar disebut ruffle border, karena plasmalema membentuk banyak mikrovili panjang dan menembus permukaan tulang. Daerah di bawahnya disebut daerah cerah (clear zone) yang mengandung banyak filament aktin. Daerah ketiga berisi gelembung yang memiliki selaput tipis yang berasal dari mikrovili. Daerah keempat disebut daerah basal (basal zone), yaitu daerah paling dalam yang berisi inti, mitokondria, rER, dan apparatus golgi. Enzim hidrolitik yang dilepas oleh osteoklas lewat mikrovili, mencerna bahan organic bukan kolagen dari matriks, dan meninggalkan fibril kolagen cukup lama. Akhirnya enzim proteolitik mencerna sisa kolagen.
2. Osifikasi Intrakartilagenous (Osifikasi Endokondral)
Pembentukan tulang yang terlebih dahulu melalui model tulang rawan ( tulang rawan miniatur ) disebut dengan osifikasi intrakartilagenous. Pada proses ini terjadi pengapuran tulang rawan yang selanjutnya diserap dan digantikan oleh tulang.
Osifikasi ini terjadi pada tulang-tulang pipa ( panjang ), kolumna vertebralis, dan basis tengkorak. Mula-mula terbentuk model tulang rawan hialin yang kemudian digantikan dengan tulang rawan fetus.
PUSAT OSIFIKASI PRIMER
Mula-mula diawali dengan terbentuknya model tulang rawan hialin (miniature tulang) yang berkembang ke arah melebar dan memanjang, sampai bentuk ideal terjadi. Mula-mula kondrosit di tengah-tengah berkembang dan membesar (hipertropi), sehingga matriks sangat menipis. Akibat hipertrofi kondrosit dan menipisnya matriks, seperti halnya dengan osteoblas yang meningkatkan proses mineralisasi. Peristiwa ini berakibat menghalangi kondrosit mendapat nutrisi secara cukup, sehingga terjadi proses degenerasi yang berakhir dengan kematian. Matriks antar sel membuat lubang dengan dinding berkapur yang merupakan bekas lacuna yang tadinya berisi kondrosit atau kelopak isogen.
Pada saat yang bersamaan perikondrium disusupi kapiler secara intensif yang mengubah lingkungan lapis kondrogenik. Sel-sel di daerah ini berubah menjadi oseoblas membentuk tulang tipis mengitari bagian tengah tulang rawan miniature untuk memberikan kekuatan pada tulang rawan yang berdegenerasi. Tulang ini disebut manset tulang (periosteal band atau bony collar). Manset telang terbentuk pada proses osifikasi intramembranous dan perikondrium kini disebut periosteum. Petensi osteogenik sangat ditunjang dengan adanya vaskularisasi yang meningkat pada lapis dalam perikondrium pada pembentukan osteoblas. Peristiwa ini cukup jelas pada proses penyembuhan patah tulang (fracture) dimana tulang rawan terbentuk tanpa ada pembuluh darah. Secara berangsur-angsur tulang rawan diserap dan digantikan dan digantikan oleh tulang sejati, setelah didahului adanya vaskularisasi yang meningkat di daerah tersebut.
Setelah manset tulang terbentuk mengitari bagian tengah miniatur tulang rawan, pembuluh darah dari periosteum menyusup masuk ke dalam daerah dimana sel-sel tulang rawan berdegenerasi, sehingga terjadi kenaikan kadar oksigen. Perisit, sel-sel osteogenik dari perikondrium, dan mesenkim asli menyertai masuknya pembuluh darah tersebut, semua ini disebut putik periost (periosteal buds). Bila putik periost mencapai bagian tengah tulang rawan miniature, pusat osifikasi primer (primary center of ossification) terjadi. Pengaruh faktor induktif pembentukan tulang dalam plasma darah, perisit dan sel-sel osteogenik yang menyertai kapiler, berdiferensiasi menjadi osteoblas. Kelompok osteoblas yang mengitari tulang rawan yang telah berkapur mulai mengadakan sintesis serta menghasilkan osteosid yang kemudian disusul dengan proses mineralisasi. Aktivitas osteoblastik berlanjut sampai terbentuk bingkai tulang mengitari sisa tulang rawan berkapur yang nantinya akan habis diserap.
Sementara pusat osifikasi primer terbentuk, ujung-ujung tulang rawan miniatur berproliferasi dengan pola interstisial, sehingga terjadi pertumbuhan memanjang (pertumbuhan primer). Pembuluh darah pad pusat osifikasi primer terus menerobos kea rah ujung tulang (epifise) sambil terjadi proses penyerapan tulang rawan berkapur. Di lain pihak perikondrium terus membentuk tulang manset di daerah tepi, sehingga tulang rawan berkapur tidak lagi diperlukan sebagai penunjang, dan selanjutnya diserap oleh osteoblas. Akhirnya terjadi rongga yang diisi sumsum primer yang berasal dari putik periost yang dibawa masuk. Rongga berisi sumsum primer nantinya berkembang menjadi sumsum dengan potensi hemopietik tinggi.
PUSAT OSIFIKASI SEKUNDER
Daerah epifise sekunder pipa memiliki pusat osifikasi yang disebut pusat sekunder (secondary centers). Tulang rawan epifise hewan yang baru lahir berbeda dengan tulang rawan hialin dewasa yang bebas dari pembuluh darah, yang justru berisi saluran yang mengandung pembuluh darah dan bahkan saraf, yang ditunjang jaringan ikat. Saluran ini berasal dari perikondrium yang melebar di daerah epifise untuk mengirim nutrisi ke daerah tersebut. Mereka tidak sampai daerah cakram epifise. Arteriol dalam saluran ini berakhir membentuk glomerulus dan asal tempat osifikasi berupa banyak petak yang berbatasan dengan glomerulus. Bila osifikasi mulai, kondrosit dekat glomeruli berdegenerasi dan matriksnya berkapur. Proses ini diikuti lapis hipertrofi serta pembelahan kondrosit. Jadi daerah ini menunjukkan pertumbuhan dari cakram epifise atau physis. Karena saluran dalam tulang rawan berhubungan dengan perikondrium, sel-sel ini memiliki potensi osteogenik. Selanjutnya petak-petak osifikasi bergabung membentuk pusat osifikasi sekunder yang nantinya membentuk tulang spons (spongy bone) pada epifise.
Proses osifikasi tidak menggantikan seluruh tulang rawan epifise. Permukaan persendian dan cakram epifise tetap utuh membatasi diafase dan epifase. Pada hewan peliharaan, fisik tetap dipertahankan sampai pubertas tercapai, kemudian secara bertahap hilang digantikan dengan tulang.
